The Temporal Region of the Tetrapod Skull – Research History, Evolution, and Functional Backgrounds

Abstract

Die Schläfenregion der frühesten Tetrapoda und ihrer nächsten Verwandten war in den meisten Fällen komplett von einem Panzer aus Dermalknochen bedeckt. Dieser wurde im Lauf der Evolution tendenziell reduziert, was in den bekanntesten Fällen zur Ausbildung von Schläfenfenstern oder randständiger Einbuchtungen führte. Derartige Schläfenöffnungen sind heute die Regel in den meisten Tetrapoda. Dabei inspirierte besonders ihre Vielfalt innerhalb der Amniota (Säugetiere und Reptilien einschließlich der Vögel) viele frühe Arbeiten über mögliche phylogenetische und evolutionsbiologische Implikationen der Schläfenmorphologie. Im frühen 20. Jahrhundert brachte dies verschiedene Autoren zur Aufstellung neuer Taxa, die wesentlich über ihre Schläfenmorphologie definiert waren, am bekanntesten darunter Anapsida, Synapsida, Diapsida und Euryapsida. Die meisten dieser Taxa werden jedoch nicht mehr als natürliche Gruppen anerkannt und neue Erkenntnisse bekräftigten, dass sich ähnliche Typen von Öffnungen sowohl innerhalb als auch außerhalb der Amniota mehrmals unabhängig entwickelten. Das Hauptaugenmerk in der Untersuchung von Schläfenöffnungen liegt deshalb auf deren funktionsmorphologischer Relevanz. Eine wesentliche Rolle spielen dabei die Kräfte ausgehend von den äußeren Kieferadduktoren, aber unter anderem auch die Halsmechanik, Schädelform und entwicklungsbiologische Aspekte werden diskutiert. Diese Dissertation liefert einen Einblick in die Anatomie und morphologischen Muster der Schläfenregion innerhalb der Tetrapoda und ihren nächsten Verwandten (Stegocephali). Zuerst wird die Forschungsgeschichte der Schläfenregion seit dem 19. Jahrhundert aufgearbeitet und analysiert und die verschiedenen phylogenetischen und funktionsmorphologischen Hypothesen, sowie darauf basierende Terminologie einander gegenübergestellt. Dazu werden zehn neue Morphotypen zur Kategorisierung der Schläfenmorphologie eingeführt. Im Anschluss werden die Suturen der Dermalknochen im Schädel des permischen Reptils Captorhinus aguti im Detail beschrieben und die Kieferadduktoren rekonstruiert, um Rückschlüsse auf die Beweglichkeit und Kräfteverteilung im Schädel eines frühen Amnioten ohne Schläfenöffnungen zu ziehen. Anhand davon werden Erklärungen zur Entstehung von Schläfenöffnungen diskutiert und inwiefern Vorstufen dazu bereits in einem vollständigen Schläfenpanzer sichtbar sein könnten. Zuletzt wird eine Anatomische Netzwerkanalyse an C. aguti durchgeführt, um die Integration der Knochen im Schädel eines frühen Amnioten darzustellen und zu diskutieren, inwiefern die gefundenen Module mit Hypothesen zum Ursprung in Einklang gebracht werden können. Die für diese Analyse erstellte Matrix wird außerdem modifiziert, um die zuvor beschriebenen zehn Morphotypen zu simulieren und auszuwerten welche Einflüsse verschiedene Schläfenöffnungen auf die Integration des Modellschädels hätten und wie das mit Beobachtungen an tatsächlichen Arten übereinstimmt.

The temporal region of the earliest Tetrapoda and their closest relatives was, in most cases, completely covered by an armor of dermal bones. This armor has been successively reduced over time, leading most famously to the evolution of temporal fenestrae and marginal excavations. Such temporal openings are widespread in extant Tetrapoda, but especially their great diversity within Amniota (mammals and reptiles, including birds) inspired many early studies on the potential phylogenetic and evolutionary implications of temporal openings. In the early 20th century, this led to various researchers naming new taxa that were mainly defined by their temporal morphology, with Anapsida, Synapsida, Diapsida, and Euryapsida being the most known. Most of these taxa are not considered to represent natural groupings anymore; instead, new fossil findings and analyses confirmed that similar types of temporal openings independently evolved several times within, as well as outside of Amniota. Thus, the main focus of temporal region research has been on their functional morphology. The forces generated by the external jaw adductors hereby play an essential role, but additionally the impact of neck mechanics, skull shape, developmental biology, and others are being discussed. This thesis provides an insight to the anatomy and morphological patterns of the temporal region in Tetrapoda and their closest relatives (Stegocephali). The first part focuses on reviewing and analyzing the research history of the temporal region, starting in the early 19th century discussing the various phylogenetic and functional hypotheses, as well as comparisons of previous terminologies. Additionally, ten new morphotypes for the categorization of temporal morphology are introduced. In the subsequent chapter, sutures of the dermal bones in the skull of the Permian reptile Captorhinus aguti are described in detail and its jaw adductors are reconstructed. This is important to draw inferences on the intracranial mobility and stress distribution in an early amniote skull without temporal openings. Relating thereto, previous explanations on the formation of temporal openings alongside the presence of potential pre-stages for such in a fully roofed dermal temporal region are debated. Lastly, an Anatomical Network Analysis is performed on the skull of C. aguti to illustrate and consider the bone integration in an early amniote skull and whether the observed modules correspond to previous hypotheses on the origin of temporal openings. The matrix generated for this analysis is then modified to simulate the ten morphotypes mentioned above, but also to evaluate the influences of various temporal openings on the integration of the respective model skull and its correspondence to observations on actual taxa.